Майкл Дикинсон: Как мухи летают

В детстве я смотрел Звёздный путь. Я люблю этот фильм. Это увлечение пробудило во мне желание увидеть инопланетных созданий, существ из далёких миров. В прочем, я понял, что подобных существ можно отыскать прямо на нашей планете.

И вот я занимаюсь изучением насекомых. Я помешан на насекомых, в особенности на их полёте. Я считаю, что эволюция полёта насекомых, возможно, является одним из наиболее важных событий всей истории развития жизни на Земле. Если бы не было насекомых, то не было бы цветковых растений. А не было бы цветковых растений, то не существовало бы и умных, питающихся фруктами приматов, произносящих речи для TED Talks.

(Смех)

Итак, Дэвид и Хидехико и Кетаки рассказали захватывающую историю об общих чертах, присущих как плодовым мушкам, так и людям, и подобных сходных черт очень много, и поэтому вы можете подумать, что если люди схожи с плодовыми мушками, то их излюбленным действием будет следующее, например... (Смех) но в своём выступлении, я хотел бы обратить ваше внимание не на сходства людей и плодовых мушек, а скорее на различия, и уделить особое внимание типам поведения, в которых, как мне кажется, мушкам нет равных.

Итак, я хочу показать вам высокоскоростное видео, 7 000 кадров в секунду, на котором запечатлена муха, освещённая инфракрасными лучами, а справа, за пределами экрана, затаился электронный хищник, который собирается напасть на муху. Муха чувствует присутствие этого хищника. Она вытягивает ножки. Она ускользает от него, жива-здорова. Сейчас, я очень аккуратно вырезал именно эту последовательность кадров, продолжительность которых в точности соответствует времени мигания человеческого глаза. Получается, что за тот промежуток времени, за который вы мигнёте, муха успела увидеть затаившегося хищника, оценила его расположение, запустила двигательный сценарий, чтобы отлететь от него, со скоростью вращения крыльев 220 раз в секунду. Я считаю, что это завораживающее поведение, свидетельствует о том, насколько быстро мозг мухи способен обрабатывать информацию.

Теперь о полете — что нужно для того, что бы полететь? Ну что ж, для того чтобы полететь на обычном самолёте, нам понадобятся крылья, способные возбудить достаточные аэродинамические силы, двигатель, достаточной мощности, способный выработать энергию для полёта, а так же вам понадобится контроллер, в самых первых самолётах, контроллерами были умы Орвилла и Вилбера, помещённые в кабину пилота.

Теперь посмотрим, как всё это можно соотнести с полётом мухи. В самом начале своей карьеры я потратил кучу времени, пытаясь понять, каким образом крылья насекомого способны выработать достаточную силу, чтобы удержать муху в воздухе. Вы, возможно, слышали, что инженеры доказали, что шмели не могут летать. Их ошибка заключается в неправильном представлении, что крылья насекомых функционируют точно так же как крылья самолёта. Но это не так. Нам удалось решить эту проблему при помощи гигантской, динамически подобной модели насекомого-робота, машущего крыльями в громадных бассейнах, заполненных минеральными маслами, за счёт чего мы могли наблюдать за аэродинамическими силами. И оказалось, что насекомые очень хитро машут собственными крыльями, так что угол набегающего потока настолько велик, что создаёт особую структуру на передней кромке крыла, похожую на вихрь, которую назвали вихрь передней кромки. Именно этот вихрь позволяет крыльям генерировать достаточные силы, чтобы удержать насекомое в воздухе. Но на самом деле то, что действительно потрясает воображение — не столько относится к этим интересным особенностям строения крыла. Поражает, то насколько искусен взмах крыла мухи, который, в конце концов, контролируется деятельностью нервной системы, и именно она позволяет мухе выполнять эти замечательные воздушные манёвры.

Ну а что на счёт двигателя? Двигатель мухи просто невероятен. У них имеется два типа летательных мышц: так называемые силовые мышцы, активируемые за счёт растяжения, это значит, что они активируют себя сами и для их функционирования не требуется контроля со стороны нервной системы при каждом их сокращении. Их задачей является производство огромного количества энергии, необходимого для полёта, и они заполняют всю среднюю часть туловища мухи, поэтому, когда муха ударяется о ветровое стекло вашей машины, вы видите как раз эти силовые мышцы. К основанию крыла также прикреплено множество крошечных контролирующих мышц, которые вовсе не отличаются особой силой, но очень быстры и они способны изменять конфигурацию петли крыла после каждого взмаха, и как раз это позволяет мухе изменять положение крыла и направление приложения аэродинамических сил, что, в свою очередь, позволяет менять ей траекторию полёта. И, конечно же, роль нервной системы заключается в контроле всех этих процессов.

Посмотрим на устройство контроллера. Мухи отличаются теми типами сенсоров, которые используются для решения проблемы полёта. У них есть щупальца, которые улавливают запахи и определяют направление ветра. У них очень высокоразвитые глаза, которые являются самой быстродействующей системой зрительных анализаторов на нашей планете. У них есть ещё одна пара глаз на верхушке головы. Мы понятия не имеем, зачем они нужны. У них есть сенсоры на крыльях. Их крылья покрыты сенсорами, включая сенсоры, способные чувствовать деформацию крыла. Они даже могут чувствовать вкус благодаря крыльям. Самым высокочувствительным сенсором является структура, под названием жужжальца. Жужжальца по сути представляют собой гироскопы. Эти устройства двигаются вперёд и назад с частотой около 200Гц во время полёта, и с их помощью насекомое может ощущать вращение собственного тела и запускать чрезвычайно быстрые корректирующие манёвры. Но все эти сенсорные данные требуют обработки мозгом, и да, у мух есть мозг, мозг, состоящий из около 100 000 нейронов.

Несколько выступающих на этой конференции уже предложили использовать плодовых мушек в нейробиологических исследованиях, потому что они представляют собой простую модель мозговой деятельности. Но я хочу перевернуть эти представления вверх тормашками. Я не считаю, что мухи являются простой моделью чего-либо. Я думаю, что мухи являются великой моделью. Они являются великой моделью для самих мух. (Смех)

Давайте посмотрим, в чем же заключается эта кажущаяся простота. Я думаю, что, к сожалению, многие нейробиологи, отличаются в некотором роде самолюбованием. Когда мы думаем о мозге, то в первую очередь представляем человеческий мозг. Но учтите, что мозг такого типа, который намного меньше — вместо 100 млрд. нейронов, в нём всего 100 000 нейронов — является наиболее распространённым видом мозга на нашей планете уже 400 миллионов лет. И справедливо ли утверждать, что он отличается простотой устройства? Он, конечно же, проще с точки зрения количества нейтронов, но справедливо ли сравнение, основанное на данной системе показателей? Я считаю, что нет. Давайте разберёмся, почему это так. Я считаю, что нам следует сравнивать… (Смех) Мы должны сравнивать размер мозга с тем количеством операций, которые он может исполнять. К примеру, возьмём число Трампа, где число Трампа — это отношение поведенческого репертуара этого человека к числу нейронов в его мозге. Теперь рассчитаем число Трампа для плодовой мушки. Теперь, кто из вас считает, что число Трампа больше у плодовой мушки?

(Аплодисменты)

Вы очень смышлёная аудитория. Да, в действительности неравенство смещено в эту сторону.

Я понимаю, что слегка абсурдно сравнивать поведенческий репертуар человека и мухи. Но давайте возьмём другое животное для примера. Вот мышь. У мыши примерно в 1 000 раз больше нейронов по сравнению с мухой. Я занимался изучением мышей. Когда я изучал мышей, я говорил очень медленно. И тут что-то произошло, когда я начал работать с мухами. (Смех) И если сравнить естественный ход развития мух и мышей, то они действительно аналогичны. Им приходилось добывать себе пропитание. Они участвуют в ухаживаниях. Они совокупляются. Они прячутся от хищников. Они делают множество сходных вещей. Но я утверждаю, что мухи делают намного больше. Так для примера, я покажу вам последовательность кадров, я должен вас предупредить, что многие из этих заключений получены в ходе военных исследований, поэтому я покажу вам засекреченную съёмку и вы не должны говорить об этом за пределами данной аудитории. Хорошо? Я хочу, что бы вы посмотрели на отделение груза, происходящее с хвоста плодовой мушки. Смотрите внимательно, и вы поймёте, почему мой 6-летний сын теперь хочет стать нейробиологом. Ждём. Пшшшу. Ну, теперь по крайней мере, вы согласитесь с тем, что плодовые мушки глупее мышей, но они по интеллекту не уступают голубям. (Смех)

Я хочу, что бы вы поняли, что всё дело не только в числах, но и в особенности обрабатывать необходимые данные при помощи такого маленького числа нейронов. Здесь представлено красивое изображение зрительного промежуточного нейрона мыши, полученное лабораторией Джеффа Ликмана, и вы можете увидеть прекрасные изображения мозга, которые были показаны в ходе его выступления. А здесь, в правом углу, можно видеть, в точно таком же масштабе, зрительный промежуточный нейрон мухи. Я увеличу изображение. Это прекрасный сложный нейрон. Он совсем крошечный, но перед ним стоит множество биофизических задач, которые можно решить путём обработки информации при помощи этих крошечных нейронов.

Насколько малыми по размеру могут быть нейроны? Давайте посмотрим на одно интересное насекомое. Оно похоже на муху. У него есть крылья, глаза, щупальца, ножки, сложный жизненный цикл, это паразит, он летает в поисках гусениц, на теле которых он паразитирует, и не то чтобы размер его мозга был сопоставим с крупицей соли, а именно таков размер мозга плодовой мушки, само это насекомое размером с крупицу соли. Здесь представлены другие организмы, обладающие сходными размерами. Это существо размером с туфельку и амёбу, обладает мозгом из 7 000 нейтронов, при этом оно такое маленькое — вы знаете, этих существ ещё называют клеточными телами, где же у них располагаются ядра нейронов? Эти микроорганизмы избавились от них, потому что они занимали слишком много места. В данной секции речь идёт о до сих пор неисследованных областях нейробиологии. Я утверждаю, что одной из таких областей является изучение работы мозга подобных существ.

Давайте рассмотрим данный вопрос. Как можно заставить небольшое количество нейронов делать многое? И я думаю, что с инженерной точки зрения, вы подумали бы о мультиплексировании. Мы можем взять аппаратные средства, и с помощью них выполнять различные задачи в разные промежутки времени, или же разные элементы аппаратных средств будут выполнять различные операции. Вот те две концепции, которые я хотел бы рассмотреть. И я отнюдь не являюсь автором подобных концепций, данные концепции были разработаны ещё до меня.

Одна из идей возникла при изучении жевания крабов. Я не имею в виду поедание крабов. Я вырос в Балтиморе, и отведал их сполна. Речь идёт о том, каким образом крабы пережёвывают пищу. Этот процесс пережёвывания действительно очень интересен. У крабов имеется сложная структура, которая расположена под панцирем, её называют желудочной мышцей, которая размалывает пищу множеством различных способов. Здесь показана эндоскопическая съёмка данной структуры. Наиболее удивительно то, что контроль над этим процессом осуществляется с помощью очень малого набора нейронов — их около двух десятков, и при этом они могут генерировать огромное разнообразие двигательных паттернов, и они способны на это благодаря этому крошечному нервному узлу, заполненному множеством нейромодуляторов. Вы уже слышали о нейромодуляторах. По сути нейромодуляторов, запускающих, возбуждающих эту структуру, больше чем нейронов в самой этой структуре, и они способны генерировать сложный набор паттернов. Эта работа была проведена Евой Мардер и её многочисленными коллегами, изучавшими эту чрезвычайно интересную систему, которая доказывает тот факт, что небольшое скопление нейронов может выполнять огромное количество действий благодаря процессам нейромодуляции, которые протекают в каждый момент времени. Так что это своего рода мультиплексирование по времени. Представьте себе сеть нейронов с одним нейромодулятором. Вы выбираете один набор клеток для осуществления одного типа поведения, другой неромодулятор, другой набор клеток, другой поведенческий паттерн, и теперь вы можете экстраполировать данную систему до очень и очень сложной.

Существую ли какие-либо свидетельства наличия подобных процессов у мух? Что ж, в течение многих лет моя лаборатория и многие другие лаборатории по всему миру занимались изучением поведения мух с использованием маленьких симуляторов полёта. Можно привязать муху к крошечной палочке. Можно измерять создаваемые ей аэродинамические силы. Мы позволяем мухе сыграть в небольшую электронную игру, при этом она будет облетать экран дисплея. Перед вами крошечный отрезок этого эксперимента. Вот муха и инфракрасное представление мухи в симуляторе полётов, а вот игра, в которую любит играть муха. Мы позволяем ей двигаться в направлении маленькой полосочки, и так она может двигаться в этом направлении вечно. Это элемент её системы визуального неведения. Но совсем недавно стало возможным смоделировать подобные поведенческие сцены с точки зрения физиологии. Это подготовительная работа, осуществлённая одним из моих бывших научных сотрудников Габи Маймон, в принципе, это и есть симулятор полёта, но особенность заключается в том, что электрод можно закрепить непосредственно в мозге мухи и фиксировать сведения с генетически выявленного нейрона в мозге мухи. А вот так выглядит один из таких экспериментов. Вот последовательность из исследования ещё одного научного сотрудника из моей лаборатории, Беттины Шанел. Зелёная кривая снизу — это мембранный потенциал нейрона в мозге мухи, и можно видеть, что когда муха поднимается в воздух, она на самом деле самостоятельно контролирует вращение этого визуального паттерна посредством движения собственных крыльев. И мы можем видеть ответную реакцию зрительного промежуточного нейрона на ход движений крыла во время полёта. Так мы в первый раз смогли считать информацию с нейронов мозга мухи во время осуществления такого сложного типа поведения как полет. И одна вещь, которую мы продолжаем изучать в течение многих лет — это то, что физиологические характеристики клеток у мух, находящихся в состоянии покоя, отличаются от подобных характеристик в случае если муха активна — летит, ходит и тому подобное. Так почему же физиология различается? Оказывается, что эти нейромодуляторы схожи с нейромодуляторами в этом крошечном нервном узле краба. На рисунке представлена система октопамина. Октопамин — нейромодулятор, который играет важную роль как в процессе полёта, так и для осуществления других поведенческих паттернов. Но это всего лишь один из множества нейромодуляторов, которые присутствуют в мозге мухи. Поэтому я думаю, в конечном счёте выяснится, что мозг мухи в целом представляет собой укрупнённую версию ротожелудочного нервного узла, и это ещё одно объяснение как с помощью малого числа нейронов можно сделать так много.

Теперь, ещё одна идея, другой способ мультиплексирования — это мультиплексирование в пространстве, когда разные части нейрона занимаются разными операциями в одно и то же время. Вот два вида канонических нейронов у позвоночных и беспозвоночных, человеческий пирамидальный нейрон, открытый Рамоном И Кахал, а другая клетка справа, бесспайковый промежуточный нейрон, это работа Алана Уотсона и Малкольма Берроуза, проведённая много лет назад. У Малькольма Берроуза возникла очень интересная идея, основанная на том факте, что нейрон, принадлежащий саранче, не запускает потенциалы действия. Это бесспайковая клетка. Так любая типовая клетка, такая как нейрон мозга, обладает областью, называемый дендритом, который служит для получения входных сигналов, а сложение этих входных сигналов и приводит к генерации потенциалов действия, которые передаются аксону и затем запускают все участки выработки выходных сигналов нейроном. Но бесспайковые нейроны обладают довольно сложным строением, так как имеют интегрированные входные и выходные синапсы, и не имеется единственного потенциала действия, который бы позволил запустить все выходные сигналы единовременно. Возможно, имеются вычислительные ячейки, которые позволяют отдельным участкам нейрона осуществлять различные операции одновременно.

Так эти две фундаментальные концепции многозадачности во времени и многозадачности в пространстве, как мне кажется, верны и для нашего мозга, но именно насекомые по-настоящему преуспели в этом. Я надеюсь, что теперь вы будете немного иначе воспринимать насекомых, и как написано здесь, пожалуйста, подумайте, прежде чем прихлопните очередное насекомое.

(Аплодисменты)